NB最新封面：全面综述上丘的细胞类型、神经连接以及调控行为

上丘（superior colliculus, SC）

是中脑最为保守的“感觉运动整合器”，广泛存在于多个物种中，并在脊椎动物进化过程中高度保守。细胞特异性SC神经元能够整合视觉、听觉和躯体感觉信息并发出运动指令，产生与本能行为以及认知行为相关的特定输出。

Neuroscience Bulletin在2022年第12期以封面文章发表了来自中国科学院深圳先进技术研究院脑科学所王立平研究员和王枫副研究员合作团队题为“The Superior Colliculus: Cell Types, Connectivity, and Behavior”的综述论文。该综述回顾了近年来有关SC神经元结构和功能的研究进展，特别是与SC相关的行为输出、与认知功能相关的神经环路和特定细胞类型以及跨物种保守性。此外，该综述还关注了SC神经环路在眼跳、认知行为和本能行为中的作用，为研究SC功能、与SC功能障碍相关的疾病发病机理提供了综合全面的信息和理解。

SC以及其同源类似物视顶盖（optic tectum, OT），作为脊椎动物进化中高度保守的中脑结构，可以接收多种感知觉输入信息并输出运动指令。在非哺乳动物中，OT则可被分为表层、中央以及室周层。依据神经元的分布模式、神经连接和功能特性，在哺乳动物中可将SC分为SC浅层（superficial SC, SCs）、SC中层（intermediate SC, SCi）以及SC深层（deep SC, SCd）3层。其中，SCs又分为带层、浅表灰质和视层，用来接收视网膜神经节细胞和纹状视觉皮层的输入，形成一个对视觉信息作出反应的拓扑单元，又分为带层、浅表灰质和视层。SCi和SCd不仅可以接收来自基底节和小脑的信号外，还可以接收躯体感觉和听觉信息，并且它们的接受区域相较SCs更大，能对与定向运动和特定行为的视觉信息做出反应。然而，目前对SC大部分的认识，仍然停留在这些脑区或者亚区的层面上，而不是与特定行为相关的神经元细胞类型和环路。

SC神经元的主要类型包括γ-氨基丁酸（γ- aminobutyric acid, GABA）能神经元和谷氨酸能神经元。SC同视网膜、皮层与皮层下结构建立了广泛的细胞特异性以及亚区特异性的输入/输出联系。其中SC的GABA能神经元接受来自视网膜以及脑干臂旁核的输入并向腹侧被盖区发出投射，而谷氨酸能神经元则接收来自腹后内侧丘脑、黑质网状部、顶盖前复合物以及皮层的神经输入，并向VTA、未定带、中脑中央网状结构、后外侧丘脑以及中央导水管周围灰质发出投射。过去几十年的研究已经证实SC在视觉信息编码、感知觉整合、视觉导向（如眼动）、认知功能（包括选择性视觉注意力以及决策），以及本能行为（包括视觉本能恐惧、捕食行为、睡眠以及饮水）中发挥着重要作用。近些年神经科学领域前沿技术的发展，使得研究人员可以精细解析SC的解剖结构、特定的神经元类型和调控行为的环路等。譬如，通过这些前沿技术，研究人员发现SC的谷氨酸能神经元在视觉本能恐惧行为以及捕食行为中发挥重要作用，而SC的GABA能神经元在觉醒以及眼动中发挥重要作用，这些结果也表明基于细胞特异性环路的调控行为的异质性是SC神经元活动的重要特征之一。

图1 脊椎动物上丘/视顶盖的神经输入与输出。A 人类。B 猕猴。C 小鼠。D 斑马鱼。缩略词见表1。

图2 上丘/视顶盖神经元输入与输出。

该综述回顾分析了目前对脊椎动物SC结构的理解，包括神经元群体的分子和生理多样性、微环路以及长投射，重点关注SC不同板层、特定细胞类型和进化保守性。此外，还讨论了SC特定神经环路在跨物种本能行为调节中的作用，及其在神经退行性疾病和神经精神障碍中的作用。

总之，了解SC在神经环路中的作用将为大脑如何产生和控制行为提供有价值的见解。目前的研究不仅尚缺乏SC中分层的特异细胞类型的研究以及基于细胞特异性神经环路的行为异质性，而且还缺少关于视觉、听觉和躯体感觉信息在SC中是如何处理和整合的信息。因此，仍需确定SC微环路和许多SC输入/输出之间功能的相互作用。理解SC神经元活动的复杂性及其跨物种保守环路具有重大意义，同时将会为理解大脑疾病的发病机制提供新的见解，特别是那些与感觉和认知加工障碍相关的神经缺陷疾病。

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Liu X, Huang H, Snutch TP, Cao P, Wang L, Wang F. The superior colliculus: cell types, connectivity, and behavior. Neurosci Bull 2022, 38: 1519–1540.

https://link.springer.com/article/10.1007/s12264-022-00858-1

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